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POURRITURE CUBIQUE

La pourriture cubique (dite aussi pourriture cubique brune, pourriture brune ou pourriture rouge), décrite par l’oxymore dry rot (pourriture sèche) en anglais, est une maladie cryptogamique provoquée par des microchampignons qui détruisent la cellulose et les hémicelluloses du bois (en épargnant la lignine). C’est un des types de pourriture du bois qui s’attaque aux matériaux ligneux exposé à l’air, contrairement à la pourriture molle qui s’attaque à ceux fortement imprégnés d’eau¹.

Le bois qui présente de la pourriture cubique est attaqué par des micromycètes lignivores capables de dégrader essentiellement la cellulose et les hémicelluloses, gardant la lignine presque intacte. Cette lignine se colore en brun (coloration issue de l’oxydation des polyphénols) et, en séchant, se clive selon les trois plans ligneux orthogonaux : la diminution de volume est associée à des fentes de rétraction dans le plan transversal, radial et tangentiel, ce qui forme des petits cubes plus ou moins réguliers. L’activité de ces champignons se concentre sur certains cernes (plans de faiblesse correspondant au bois de printemps plus tendre) et progresse suivant le fil du bois qui perd sa résistance mécanique puis se transforme progressivement en une masse pulvérulente brune.

Les principaux vecteurs de la pourriture cubique sont :

• Les mérules :
  • la mérule pleureuse (Serpula lacrymans) en Europe s’attaque aux résineux et aux feuillus, nécessite peu d’humidité, est capable de traverser la maçonnerie et de transporter de l’eau, et est responsable de tant de dégâts sur les bois d’œuvre ;
  • Serpula incrassata en Amérique du Nord ;
• des polypores (certains du genre Phellinus sont des agents de la pourriture blanche)⁶ :
  • la Fistuline hépatique s’attaque aux bois feuillus en extérieur ;
  • le Polypore blanchâtre ;
  • le Polypore du mélèze ;
  • le Polypore marginé ;
• des Daedalea ;
  • les Fomitopsis
  • les Laetiporus
  • les Leptoporus
  • les Phaeolus
  • les Piptoporus
  • le Polypore soufré, s’attaque aux bois feuillus en extérieur ;
• le coniophore des caves (Coniophora puteana) s’attaque aux bois très humides et à l’humidité ;
• le lenzite des poutres (Lenzites sepiaria) s’attaque aux bois résineux en extérieur ;
• Gloeophyllum trabeum s’attaque aux résineux et feuillus à l’air libre ou dans les maisons.

Mécanisme de dégradation

Le séquençage de génomes de champignons forestiers a mis en évidence le mécanisme de dépolymérisation de la lignine et de la cellulose utilisés par les champignons lignivores de la pourriture du bois. Les agents de la pourriture brune synthétisent non des enzymes de dépolymérisation (ligninases, cellulases) comme le font la plupart des champignons (leur évolution régressive se traduit par une forte diminution de l’équipement enzymatique présent chez leurs ancêtres) mais au moins trois ordres (Gloeophyllales, Polyporales et Boletales) dépolymérisent la cellulose, via la réaction de Fenton, en produisant des radicaux libres hydroxyles qui peuvent extraire les atomes d’hydrogène appartenant aux liaisons osidiques de la cellulose.

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POURRITURE FIBREUSE

La pourriture fibreuse, aussi appelée pourriture blanche ou pourriture lignolytique, est une maladie cryptogamique du bois provoquée par des champignons lignivores qui dégradent la lignine (ligninolyse) puis la cellulose (cellulolyse). Ce type de pourriture du bois fait partie avec la pourriture cubique (également appelée pourriture brune) des pourritures classiques qui se distinguent de la pourriture molle causée par des champignons qui se développent dans des conditions d’humidité et tolèrent des besoins en oxygène moins importants, notamment dans les bois en contact du sol et qui sont rendus spongieux¹. Les pourritures blanches représentent près de 90 % des champignons associés au bois mort).(en) Représentation schématique des mécanismes lignocellulolytiques. (c) Dégradation de la lignine par les champignons de la pourriture blanche qui sécrètent des enzymes extracellulaires (peroxydases de lignine qui oxydent les fractions aromatiques non phénoliques, peroxydases de manganèse et laccases, via un médiateur Med, qui oxydent les sous-unités phénoliques).

En forêt, les branches ou les troncs atteints de pourriture fibreuse deviennent friables, blanchâtres. Le bois perd sa résistance mécanique et quand on l’effrite, il se délite en fibres allongées et molles. Il peut atteindre le stade pourriture alvéolaire (les alvéoles sont des poches de bois décomposé correspondant à la cellulolyse qui succède très rapidement à la ligninolyse). Au stade final, le cœur est complètement transformé en une masse filamenteuse blanche correspondant à la cellulose.

Processus

La cellulose composée de monomères de glucose, et les protéines constituées d’acides aminés réunis par le même type de liaison peptidique, sont facilement dégradables, à l’inverse de la lignine, hétéropolymère capable de constituer de multiples et diverses liaisons (avec des pectines, expansines, celluloses). Aucun organisme ne dispose de l’ensemble des enzymes capables de détruire la grande diversité de ces liens chimiques. Seuls quelques agents de la pourriture fibreuse possèdent des enzymes, les ligninases, capables de dégrader la lignine (lignolyse fongique). En fabriquant des radicaux libres, ces enzymes coupent les multiples et diverses liaisons de la lignine et désolidarisant les cellules végétales allongées, ce qui donne le délitement fibreux observable à l’œil nu, fait de paquets de ces cellules.

Vecteurs

Les principaux vecteurs de la pourriture fibreuse sont :

• des polypores (du genre Phellinus, tel que le polypore des caves, ou du genre des amadouviers Fomes)
• des tramètes (Tramète du bouleau, genres Daedaleopsis et Trametes dont le Polypore versicolor, le Polypore bossu ou le Polypore brûlé)
• des Pleurotes
• les Crépidotes
• Le Schizophyllum commune
• Le Pycnoporus (Pycnoporus cinnabarinus)
• Les Collybia
• Les Stérées
• La plupart des Xylariacées (Xylaire du bois, hypoxylon en forme de fraise)

Ces vecteurs fongiques sont différents de ceux responsables de la pourriture blanche de la litière et de l’humus.

Pourriture blanche de la litière et de l’humus

La matière organique du sol subit une double transformation : la minéralisation et l’humification. Au cours de la minéralisation primaire, les agents cellulolytiques (bactéries et champignons) attaquent la cellulose. Il semble que les espèces cellulolytiques qui s’installent généralement en premier, sont essentiellement des moisissures (Penicillium, Trichoderma, Pullularia, Mucor, Mortierella). Sous leur action les feuilles ou aiguilles de la litière prennent ⁶. Puis interviennent les agents lignolytiques qui hydrolysent la lignine (Collybie savonneuse, Mycène rose (en), Marasme à odeur d’ail…)⁷. Ces agents sont des champignons aérobies qui font partie de la pourriture blanche de la litière et l’humus. En effet, cette hydrolyse met en jeu des réactions oxydatives qui sont irréalisables en anaérobiose et seuls ces champignons possèdent des enzymes (polyphénol-oxydases (en), ligninases dont sont dépourvues les bactéries), qui réalisent la décomposition biologique de la lignine et des tanins dans les forêts. Cette dégradation est une condition préalable pour démasquer les composés de phosphore et d’azote organique (composés masqués dans les complexes tanins-protéines brunâtres) avant leur hydrolyse par des enzymes spécialisées, les protéases, qui peuvent être produites par les différents organismes du sol, dont les champignons mycorhiziens⁸. La pourriture blanche de la litière et de l’humus joue ainsi un rôle fondamental dans le recyclage des déchets et débris végétaux.

POURRITURE MOLLE

La pourriture molle est une maladie cryptogamique provoquée par des micro-champignons qui détruisent la cellulose du bois.

Les champignons lignivores de la pourriture molle se développent dans des conditions d’humidité et tolèrent des besoins en oxygène moins importants. Ce type de pourriture du bois attaque ainsi les bois directement en contact avec un sol humide soumis à un ruissellement abondant ou même immergés dans l’eau, contrairement à la pourriture cubique plus répandue qui s’attaque aux bois exposés à l’air¹.

Une attaque n’est décelable de l’extérieur que tardivement. Le bois humide attaqué par la pourriture molle est en surface noirâtre, très tendre, spongieux et peut être enfoncé sans peine. Il a perdu ses propriétés mécaniques. « Lorsqu’il sèche, il prend un aspect similaire à celui d’un bois attaqué par un agent de pourriture cubique mais les « cubes » sont plus petits ».

Les vecteurs les plus destructifs de la pourriture molle sont l’espèce Chaetomium globosum, Coniochaeta hoffmannii , Monodictys putredinis, Thielavia terrestris, les genres Humicola et Paecilomyces.

ECHAUFFURE

L’échauffure est une attaque du bois provoquée par des champignons.

L’échauffure est le résultat de lʼéchauffement du bois dû à la fermentation de la sève ou à une attaque par des champignons lignivores.

Le bois échauffé est utilisé pour ses qualités décoratives.

La cause de l’échauffement doit alors être neutralisée.

BLEUISSEMENT DU BOIS

Le bleuissement désigne la décoloration bleue du bois causée par certains champignons se produisant sur un arbre sur pied, sur la grume, ou lors du sciage (bleuissement des sciages se développe après la conversion). Rarement il pénètre au-delà de l’aubier, mais il peut aussi parfois atteindre le duramen de certains bois périssables de couleur claire¹.

Le bleuissement est causé fréquemment par des champignons des genres: Ceratocystis, Aureobasidium, Lasiodiplodia; aussi causé par Bursaphelenchus xylophilus.

Le bois des résineux, plus spécialement celui des pins, prend souvent, quelque temps après l’abattage ou le débit, une teinte bleu-noirâtre, désignée par bleuissement; on dit aussi que le bois est bleuté. On accorde à cette altération une importance assez grande et on admet que le bois bleui est fortement déprécié, même impropre à la plupart des usages².